respon tanaman

RESPON TANAMAN TERHADAP CEKAMAN ABIOTIK

PENCEMARAN TANAH (HEAVY METALS)

 Oleh:

Rokhlani

Penyuluh Pertanian Madya

Dinas Pertanian dan Ketahanan Pangan Kab. Tegal

 

 

Pendahuluan

Fenomena penurunan produktivitas lahan saat ini semakin banyak dirasakan oleh petani. Sifat fisik, kimia, dan biologi tanah secara kualitatif mulai dapat dideteksi oleh petani. Menurunnya kulitas tanah disebabkan oleh banyak faktor. Salah satu diantaranya adalah adanya pencemaran tanah. Pencemaran tanah terjadi karena adanya penumpukan senyawa beracun seperti, bahan kimia, garam, bahan radioaktif, atau bahan lain yang memiliki efek buruk terhadap pertumbuhan tanaman dan hewan (Okrent, 1999). Tanah pertanian mengalami pencemaran dari berbagai sumber. Pelapukan batuan merupakan sumber alami menumpuknya logam berat pada tanah. Proses ini tergantung pada sifat batuan dan kondisi lingkungan yang akan berpengaruh terhadap konsentrasi logam pada tanah (Abdu et al., 2011). Secara umum, tanah di lokasi industri memiliki kelompok kontaminan logam berat yang berbeda-beda, tergantung pada masing-masing industri, bahan baku dan produknya (Alloway, 1999). Selain itu, pada tanah pertanian yang terkontaminasi akan mengakibatkan kelainan fungsional, menyebabkan pertumbuhan tanaman terganggu bahkan dapat mengancam kesehatan manusia melalui kontaminasi rantai makanan (Shidu,  2016).

 

Selain dari limbah industri, kontaminasi tanah dapat bersumber dari aplikasi pemupukan. Molina et al.. (2009) menyatakan bahwa pemupukan menjadi salah satu sumber kontaminasi tanah terhadap tanah pertanian diseluruh negara-negara berkembang. Konsentrasi logam berat yang tinggi terdapat pada pupuk fosfor, terutama Tripel Superphosphate yang mengandung konsentrasi As, Cd, Cu, Cr, Ni, dan Zn lebih tinggi dibanding pupuk N, K dan NK. Lebih lanjut Gimeno-Garcia et al.. (1996), menyatakan bahwa Superfosfat adalah pupuk yang mengandung konsentrasi Cd, Co, Cu dan Zn paling tinggi sebagai pencemar. Selain pupuk, herbisida juga mengandung logam Cd yang sama dan kadar Fe, Mn, Zn, Pb, dan Ni tinggi. Logam berat yang paling signifikan sebagai bahan pencemar tanah dari praktek pertanian adalah Mn, Zn, Co, dan Pb.

Li et al. (2001) melakukan penelitian mengenai kontaminasi tanah taman yang mengandung logam berat di Hongkong. Tanah taman banyak mengandung Cd, Cu, Pb, dan Zn yang tinggi berada di kawasan komersial perkotaan dan kawasan industri yang mengindikasikan bahwa sumber kontaminasi utama di tanah ini adalah emisi lalu lintas dan aktivitas industri. Logam berat digolongkan menjadi esensial dan non-esensial berdasarkan fungsinya bagi organisme hidup. Beberapa logam berat merupakan elemen penting yang berperan sebagai nutrisi yang dibutuhkan  tanaman seperti  besi (Fe), seng (Zn), mangan (Mn), tembaga (Cu), nikel (Ni),  molibdenum (Mo), dan kobalt (Co) dibutuhkan oleh tanaman kekacangan untuk fiksasi nitrogen (Babula et al., 2008). Sedangkan kadmium (Cd), timbal (Pb), aluminium (Al), arsen metalik (As) walaupun terambil oleh tanaman, namun terdapat selektivitas pada sistem transport karena logam ini dalam konsentrasi rendah sudah dapat menyebabkan toksik bagi tanaman (Bielen et al., 2013).

Berdasarkan sifat fisiko-kimianya, logam dibagi menjadi dua tipe, yang pertama adalah logam aktif redoks seperti Cr, Cu, Mn dan Fe, yaitu logam yang dapat menghasilkan luka oksidatif dengan memproduksi spesies oksigen reaktif (ROS) yang menyebabkan gangguan homeostatis sel, perusakan rantai DNA, defragmentasi protein atau membran dan kerusakan pada pigmen fotosintesis dan berujung pada kematian sel. Tipe kedua adalah logam aktif non-redoks seperti Cd, Ni dan Zn secara tidak langsung menimbulkan stres oksidatif  melalui berbagai mekanisme seperti penipisan pada glutathione, penghambatan pada kerja enzim antioksidan dan menginduksi enzim yang menghasilkan ROS seperti oksidase NADPH (Bielen et al.,. 2013).

Sementara itu, Sharma & Agrawal (2004) menyatakan bahwa logam berat dapat mengganggu aktivitas fisiologis tanaman seperti fotosintesis, penyerapan nutrisi, dan menyebabkan pertumbuhan tanaman terganggu. Lebih lanjut Stolfa et al. (2015) menyatakan bahwa unsur hara yang berlebih sangat beracun bagi tanaman karena dapat menghambat pertumbuhan tanaman secara langsung dan menghambat jalur biosintesis melalui produksi Reactive Oxygen Species (ROS). Berdasarkan hasil penelitian Mithofer et al. (2004) terdapat mekanisme yang sama dalam pembentukan ROS  pada tanaman yang mengalami cekaman biotik dan abiotik berupa logam berat yang pada akhirnya menghasilkan pembentukan senyawa pensinyalan yang serupa dan aktif. Pembentukan ROS  adalah peristiwa yang umum terjadi pada perlakuan logam berat dan tekanan biotik meskipun dapat bergantung pada reaksi enzimatik dan non-enzimatik yang sangat berbeda. Oleh karena itu, tanaman akan melakukan mekanisme tertentu untuk mengurangi tingkat toksisitas logam yang masuk ke dalam jaringan agar tidak mengganggu metabolisme pada tubuh tanaman.

Pengaruh Pencemaran Tanah Terhadap Morfologi dan Visual Tanaman

Konsentrasi logam pada jaringan tanaman dapat memberikan pengaruh pada morfologi dan penampilan visual tanaman. Hidayaturrohmah et al., (2015) menyatakan bahwa morfologi daun S. oleraceus  secara visual dengan perlakuan Cu terlihat normal dan hijau. Sementara pada perlakuan Pb, daun berwarna hijau kekuningan. Daun dengan perlakuan logam berat Cd berwarna hijau pucat dan berkerut. Berbeda dengan daun dengan perlakuan Cr, warna daun hijau keunguan dan kering. Tanaman dengan perlakuan Cd memiiki luas daun yang lebih kecil daripada perlakuan logam berat Pb, Cu, dan Cr. Lebih lanjut,  gejala khas tanaman tembakau yang terserang logam berat Cu dan Cd adalah daun menguning dan mengering. Hal ini diakibatkan karena logam berat Cu dan Cd mengurangi kandungan total klorofil daun (Khairy et al. 2016).

            Pada penelitian Khairy et al. (2016), pemberian Cd dan Cu pada tanaman tembakau mengurangi jumlah klorofil pada daun, yang secara visual menjadi kuning dan kering. Salah satu cara yang dapat digunakan untuk menangani masalah tekanan logam berat adalah dengan aplikasi eksogen regulator tanaman atau molekul pensinyalan seperti oksida nitrat (NO). Aplikasi NO dapat membawa pesan biologis yang memainkan peran penting dalam berbagai proses fisiologis pada tanaman seperti pertumbuhan, perkembangan dan respon terhadap stres biotik dan abiotik (Wang et al., 2015). SNP merupakan donor NO yang umum digunakan dan aplikasinya berpengaruh pada kandungan klorofil daun tanaman tembakau dengan cara meningkatkan rubisco aktivase guna mengaktifkan kerja enzim rubisco sehingga dapat menjalankan proses fotorespirasi.

Mekanisme Respon Tanaman Terhadap Cekaman Pencemaran Tanah

            Ion logam yang memasuki sel atau jaringan akan merangsang tanaman untuk memulai mekanisme seluler untuk meniadakan atau mengurangi dampak merugikan dari logam berat tersebut. Biosintesis beberapa biomolekul seluler merupakan cara utama untuk menetralkan toksisitas logam. Cara yang dapat dilakukan seperti induksi dari kelator seperti glutathione (GSH), fitokelatin (PC) dan metallothioneins (MTs) atau eksudat dari beberapa senyawa fenolik(Michalak 2006) dan asam amino spesifik.Bila strategi tersebut tidak mampu mengatasi dampak logam berat, maka yang terjadi adalah peningkatan induksi ROS. Untuk mengurangi efek berbahaya dari produksi ROS secara berlebih, tumbuhan mengembangkan mekanisme pertahanan antioksidan seperti  superoksida dismutase (SOD), katalase, (CAT), askorbat peroksidase (APX), guaiacol peroxidase (GPX), dan glutathione reductase (GR). Selain itu terdapat antioksidan nonenzimatik seperti askorbat (AsA) glutathione (GSH), karotenoid, alkaloid, tocopherol, prolin, dan senyawa fenolik (flavonoid, tanin, dan lignin) yang bertindak sebagai penambatROS(Sharma et al., 2012).

          Mekanisme tanaman mempertahankan dari cekaman logam berat adalah dengan mekanisme penginderaan awal pada rambut akar yaitu dengan pemanfaatan kation untuk mendorong proses metabolisme yang normal pada membran plasma dimana H+ -ATPase memediasi pengasaman pada daerah perakaran. Cd pertama-tama memasuki perakaran dan merusak sistem akar. Kerusakan ini diakibatkan oleh oksidasi protein membran, penghambatan pompa dan saluran membran. Kerusakan ini adalah sinyal untuk menginduksi lipid untuk megendalikan akumulasi sitosolik GABA, menginduksi sinyal dalam bentuk ROS. Distribusi dan akumulasi Cd dalam jaringan tanaman dibantu oleh protein yang membuka pintu untuk Cd atau sebagai alat transportasi Cd yang mengatur lokalisasi.   
          Jumlah  muatan Cd secara aktif difungsikan melalui transporter ABC yang terletak pada membran plasma epidermis akar. ABC sebagai pengangkut memberikan fungsi resistensi tanaman terhadap logam berat bahkan homeostasis besi (Chen et al., 2007). Logam Cd sangat rumit pada dinding sel yang mengelilingi apoplast akar, sebagian besar Cd masuk dan akan disalurkan ke akar vakuola dan daun yang lebih tua.  AtmTP1 dan ShMTP mengkode tranporter Zn dan Mn, yang diduga terlibat dalam menyerap logam ke akar vakuola untuk memberikan toleransi yang lebih tinggi (Van der Zaal et al., 1999). 
          Protein dengan berat molekul rendah sitosolik (LMWPs) mengangkut Cd ke vakuola, selanjutnya LMWPs didaur ulang. Cation H+ yang terletak di tonoplas merupakan sistem untuk mengasingkan Cd2+ dari sitoplasma ke vakuola, dimana antiporter Cd2+/ H+ adalah sebagai pengangkut CAX (CAtion eXchangers), sementara Shigaki dan Hirschi (2000) telah menunjukkan katalisis Cd dan proton pada membran vakuola melalui pengangkut CAX. Penelitian komparatif dan overexpression dengan gen CAX4 dan CAX2 pada tembakau Nicotiana telah menunjukkan aktivitas pengangkutan Cd2

+

 yang tinggi melalui vesikel akaroplas karena, mempengaruhi distribusi akar ke tunas dan tingkat serapan Cd yang bertanggung jawab atas distribusi ini (Korenkov et al., 2007).
          Fungsi dari NRAMPs pada tanaman telah diteliti oleh Thomine et al. (2000) pada tanaman family Arabidopsis yaitudengan menyandikan beberapa gen NRAMP, menunjukkan bahwa NRAMP berfungsi dalam hal transportasi multispesifik logam (Fe, Mn dan Cd). Konsekuensi dari fungsi ini adalah tanaman Arabidopsis menjadi hipersensitif terhadap penyerapan Cd. Pada ion Cd2+, keluarga protein ini akan meremobilisasi ke sitoplasma dari kompartemen detoksifikasi seperti vakuola dan endomembran (Thomine et al. 2003).  Menurut Su et al.,. 2014, NRAMP dan kation H+ serta antiporter mengekspor Cd dari vakuola ke sitosol dari tempat transporter logam berat lainnya yang memuat ion Cd2+ ke xylem. 
          Selain aktivitas pengangkutan, transporter ini dapat memediasi pengangkutan berbagai kation logam karena karakteristik kimiawi yang serupa (Kramer et al.. 2007). AtNRAMP1 secara fungsional dapat melengkapi pengambilan mangan dan memberikan sensitivitas kadmium terhadap ragi (Thomine et al. 2000). NRAMPs juga ditunjukkan untuk bertindak sebagai transporter mangan fisiologis di Arabidopsis pada penelitian Cailliatte et al. (2010).
          Fitokelatin telah diidentifikasi pada banyak tanaman dan organisme yang berfotosintesis, mulai dari ganggang, gymnosperma hingga monokotil dan dikotil. Fitokelatin (PC) disintesisdari glutathione (GSH) oleh PC sintase (PCS), dan berperan dalam distribusi dan akumulasi Cd dan beberapa logam berat lainnya seperti Ag, Hg, As. Ion Cd2+ ditemukan sebagai stimulator PC sintesis yang paling efektif dimana mereka memiliki 4 sampai 6 kali lipat lebih kuat dalam menginduksi PC daripada Cu2+ dan Zn2​​+(Cobbett 2000).
          Perkembangan stres oksidatif pada tanaman yang terpapar logam berat sebagian besar berasal dari logam berat yang menyebabkan ketidakseimbangan antara ROS dan penggunaanya melalui mekanisme pertahanan anti-oksidatif. Tanaman mengembangkan sistem pertahanan untuk memulihkan ROS dan bertahan melawan stress oksidatif yang menyebabkan sistem pertahanan potensi redoks. Sistem yang efisien untuk detoksifikasi dan penambatan ROS melalui mekanisme adaptif yang melibatkan pengaturan enzim anti-oksidatif seperti peroksidase, katalase dan lainnya. Enzim-enzim ini digunakan untuk mengubah ROS menjadi air dan oksigen yang berguna untuk tanaman. Dengan meningkatnya konsentrasi logam berat di dalam tanah atau dengan meningkatnya waktu paparan tanaman terhadap logam berat, aktivitas sistem antioksidan akan menurun (Heidari & Sarani 2011).

Glutathione (GSH) mempunyai peran dalam detoksifikasi logam berat yaitubertindak sebagai agen pereduksi kuat untuk melindungi organel sensitif dari ROS yang disintesis di bawah tekanan logam berat (Choppala et al., 2014). Peningkatan produksi GSH pada prinsipnya mengatur mekanisme detoksifikasi logam berat sebagai enzim antioksidan yang mengatasi kelebihan ROS sebagai akibat dari akumulasi logam berat (Van de Mortel et al. 2008).Tingkat GSH yang lebih rendah dapat dikaitkan dengan meningkatnya produksi H+. GHS yang lebih tinggi melindungi organ sel tanaman akibat stress oksidatif dan juga bertindak sebagai fitokelatin (PC) dengan melibatkannya dalam reaksi yang dipicu oleh PCsintase. Kemampuan antioksidan GSH dan perannya sebagai penyangga redoks untuk mengumpulkan ROS(Srivastava et al. 2017).

 
Daftar Pustaka

Abdu, N., Agbenin, J. O., and Buerkert, A. (2011). Geochemical assessment,distribution and dynamics of trace metals in urban agricultural soils under long-term wastewater irrigation in Kano, northern Nigeria. J. Plant Nutr. Soil Sci.173: 447–458.

Alloway BJ. 1999. Sources of  heavy metals and metalloids in soils. In: Alloway, B. (eds) Heavy metal in soils. Environmental Pollution. 22: 497-511.

Ang LH, Tang LK, Ho WM, Hui TF, Theseira GW. 2010. Phytoremediation of Cd and Pb by four tropical timber species grown on an ex-tin mine in peninsular Malaysia. International Journal of Environmental and Ecological Engineering.4(2): 1-5.

Babula P, Adam V, Opatrilova R, Zehnalek J, Havel L, Kizek R. 2008. Uncomon heavy metals, metaloids and their plant toxicity: A Review.  Environ Chem Lett. 6:189–213.

Bielen A, Remans T, Vangronsveld J, Cuypers A. 2013. Review : The influence of metal stress on the availability and redox state of ascorbate, and possible interference with its cellular functions. Int. J. Mol. Sci. 14 : 2-33.

Cailliatte, R., Schikora, A., Briat, J.F., Mari, S. & Curie, C. (2010) High-affinity manganeseuptake by the metal transporter NRAMP1 is essential for Arabidopsis growth in low manganese conditions. Plant Cell 22: 904-917.

Chen, J., Zhu, C., Li, L.P., Sun, Z.Y., Pan, X.B., 2007. Effects of exogenous salicylic acid on growth and H2O2 -metabolizing enzymes in rice seedlings under lead stress. J. Environ. Sci. 19, 44–49.

Choppala G, Saifullah, Bolan N, Bibi S, Iqbal M, Rengel Z, Kunhikrishnan A, Ashwath N, Ok YS. 2014. Cellular mechanisms in higher plants governing tolerance to cadmium toxicity. Critical Reviews in Plant Sciences. 33: 374–391.

Clemens S. 2001. Review : Molecular mechanism of plant metal tolerance and homeostatis. Planta. 212: 475-486.

Cobbett CS. 2000. Phytochelatin and their roles in heavy metal detoxification. Plant Physiology. 123: 825-832.

de la Rosa G, Peralta-Videa JR, Montes M, Parsons JG, Cano-Aguilera I, Gardea-Torresdey JL. 2004. Cadmium uptake and translocation in tumbleweed(Salsola kali), a potential Cd-hyperaccumulator desert plant species: ICP/OES and XAS studies.Chemosphere. 55: 1159-1168.

Gimeno-Garcia E, Andreu V, Boluda R. 1996. Heavy metals incidence in the application of inorganic fertilizers and pesticides to rice farming soils.Environmental Pollution.92(1): 19-25.

Heidari M, Sarani S. 2011. Effect of lead and cadmium on seed germination. seedling growth and antioxidant enzymes activites of mustard (Sinapsis arvensis L.). ARPN Journal of Agricultural and Biology Science. 6(1): 1-5.

Hidayaturrohmah, N., Kasmiyati, S., Sucahyo., Vincevica-Gaile, Z. 2015. The Growth and Antioxidative Responses of Sonchus oleraceus (Linnaeus, 1753) Under Cu(II), Pb(II), Cd(II) and Cr(VI) Stress Condition. ICBS Conference Proceedings. International Conferenceon Biological Science (2015). KnE Life Sciences: 157–169.

Korenkov, V., Hirschi, K., Crutchfield, J.D., Wagner, G.J., 2007. Enhancing tonoplast Cd/H antiport activity increases Cd, Zn, and Mn tolerance, and impacts root/shoot Cd partitioning in Nicotianatabacum L. Planta 226, 1379–1387.

Khairy, A.I.H., Oh, M.J., Lee, M.S.,Da SomKim, D.S., Roh, K.S. 2016. Nitric oxide overcomes Cd and Cu toxicity in in vitro-grown tobacco plants through increasing contents and activities of rubisco and rubisco activase.Biochimie Open. 2: 41-51.

Kumar S, Trivedi PK. 2016. Heavy metal stress signaling in plants: plant metal interaction. Department of Biochemistry, University of Lucknow, India.

Li X, Poon C, Liu PS. 2001. Heavy metal contamination of urban soils and street dusts in Hong Kong. AppliedGeochemistry. 16 (11-12): 1361–1368.

Liu, D., An, Z., Mao, Z., Ma, L., Lu, Z. 2015. Enhanced Heavy Metal Tolerance and Accumulation by Transgenic Sugar Beets Expressing Streptococcus thermophilus StGCS-GS in the Presence of Cd, Zn and Cu Alone or in Combination. Plos One.10(6): 1-15.

Malar S, Vikram SS, Favas PJC, Perumal V. 2014. Lead heavy metal toxicity induced changes on growth and antioxidative enzymes level in water

hyacinths (Eichhornia crassipesMart.). Botanical Studies. 55(54): 1-12.

Michalak A. 2006. Phenolic compounds and their antioxidant activity in plants growing under heavy metal stress. Polish J. of Environ. Stud. 15( 4): 523-530.

Mithofer A, Schulze B, Boland W. 2004. Biotic and heavy metal stress response in plants: evidence for common signals. FEBS Letters.566 (1-3): 1–5.

Molina M, Aburto F, Calderon R, Cazanga M, Escudey M. 2009. Trace element composition of selectedfertilizers used in chile: phosphorusfertilizers as a source of long-term soilcontamination. Soil and Sediment Contamination:An International Journal. 18 (4): 1-45.

Okrent D. 1999. On intergenerational equity and its clash withintragenerational equity and on the need for policies toguide the regulation of disposal of wastes and otheractivities posing very long-term risks. Risk Analysis. 19 (5): 1-25.

 

Satofuka H, Fukui T, Takagi M, Atomi H, Imanaka T. 2001. Metal-binding properties of phytochelatin-related peptides. Journal of Inorganic Biochemistry. 86: 595–602.

Shahid M, Khalid S, Abbas G, Shahid N, Nadeem M, Sabir M, Aslam M, Dumat C. 2015. Heavy metal stress and crop productivity. Department of Environmental Sciences , COMSATS Institute of Information Technology, Pakistan.

Sharma P, Jha AB, Dubey RS, Pessarakli M. 2012. Review article: reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions. Journal of Botany. 2012: 1-26.

Sharma RK, Agrawal M. 2005. Biological effects of heavy metals: An overview. J. Environ. BioI. 26 (2): 301-313.

Shigaki, T., Hirschi, K., 2000. Characterization of CAX-like genes in plants: implications for functional diversity. Gene 257, 291–298.

Sidhu, G.P.S. 2016. Heavy metal toxicity in soils: sources, remediation technologies and challenges. Plant and Agriculture Research. 5 (1):1-3.

Srivastava V, Sarkar A, Singh S, Singh P, de Araujo ASF, Singh RP. 2017. Agroecological responses of heavy metal pollution with special emphasis on soil health and plant performances. Frontiers in Environmental Science. 5(64): 1-19.

Stolfa I, Zuna T.  Dubravka PS, Teklic T, Loncaric Z. 2015. Heavy metal-induced oxidative stress in plants: response of the antioxidativesistem. In: Gupta D., Palma J., Corpas F. (eds) Reactive oxygen species and oxidative damage in plants under stress. Springer, Cham.2015: 127-163

Su, Y., Liu, J., Lu, Z., Wang, X., Zhang, Z., and Shi, G. 2014. Effects of irondeficiency on subcellular distribution and chemical forms of cadmium in peanut roots in relation to its translocation. Environ. Exp. Bot. 97: 40–48.

Thomine, S., Wang, R., Ward, J. M., Crawford, N. M., Schroeder, J. I. 2000.Cadmium and iron transport by members of a plant metal transporter family in Arabidopsis with homology to Nramp genes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.97: 4991–4996.

Thomine, S., Lelièvre, F., Debarbieux, E., Schroeder, J.I. & Barbier-Brygoo, H. (2003). AtNRAMP3, a multispecific vacuolar metal transporter involved in plant responses to iron deficiency. Plant J. 34:685-695.

van de Mortel JE, Schat H, Moerland PD, van Themaat EVL, van der Ent S, Blankestijn H, Ghandilyan A, Tsiatsiani S, Aarts MGM. 2008. Expression differences for genes involved in lignin, glutathione and sulphate metabolism in response to cadmium in Arabidopsis thaliana and the related Zn/Cd-hyperaccumulator Thlaspi caerulescens. Plant, Cell and Environment. 31: 301–324.

Van der Zaal, B.J., Neuteboom, L.W., Pinas, J.E., Chardonnens, A.N., Schat, H., Verkleij, J.A.C., Hooykaas, P.J.J., 1999. Overexpression of a novel Arabidopsis gene related to putative zinctransporter genes from animals can lead to enhanced zinc resistance and accumulation. Plant Physiol. 119, 1047–1055.

Wang L, Yang X, Ren Z, Hu X, Wang X. 2015. Alleviation of photosynthetic inhibition in copper-stressed tomatoes through rebalanceof ion content by exogenous nitric oxide. Turkish Journal of Botany. 39: 10-22.

Yang Z, Chu C. 2011. Towards understanding plant response to heavy metal stress. Chinese Academy of Sciences, China.

Rencana Strategis